At sandsynligheden for at overleve til næste år eller producere afkom falder med alderen, opfatter vi nærmest som en naturlov. Men sådan er det ikke nødvendigvis for planter. Forskningsresultater viser, at der er stor variation i planternes aldringsmønstre.

Af Johan P. Dahlgren

I 1960'erne hævdede den britiske biolog William Donald Hamilton at kunne bevise matematisk, at den naturlige udvælgelse, der er drivkraften bag evolutionen, uundgåeligt resulterer i, at alle levende væsener degenererer fysiologisk med alderen. De demografiske konsekvenser af dette er, at den individuelle sandsynlighed for at overleve og evnen til reproduktion falder i takt med, at organismer ældes. Dette kan virke intuitivt indlysende, men i betragtning af, at levende væsener er åbne systemer, der er vokset fra en enkelt celle, kan reparation af beskadiget DNA og væv i teorien modvirke, at organismer degenererer med alderen. Hamiltons og lignende klassiske teorier om aldring er baseret på forestillingen om, at unge individer vil have en større indflydelse på den fremtidige populationstilvækst end gamle individer. Naturlig selektion bør derfor favorisere alle gener, der fører til øget fitness tidligt i livet, på bekostning af fitness sent i livet. Dette er da også en sandsynlig forklaring på den dramatiske stigning i risikoen for at dø samt vores faldende reproduktion, når vi mennesker bliver gamle. Det er også det, vi observerer i naturen for andre pattedyr såvel som for fugle.

Hvad planterne angår, så viste de tidlige demografiske undersøgelser (fra omkring midten af 1900-tallet) et noget mindre klart billede, hvad angår konsekvenserne af at blive gammel. Det så ud til, at når planterne nærmede sig deres fuldt udvoksede størrelse, holdt deres overlevelse og frugtbarhed ganske vist op med at stige, men begyndte på en anden side heller ikke at falde. I stedet forblev begge dele nogenlunde konstante, efterhånden som planteindividerne blev ældre (fig. 1). Alligevel antog de fleste biologer, at planter også oplever demografisk aldring, om end i et langsommere tempo, som var svært at måle.

Siden disse tidlige undersøgelser er plantedemografi som en underdisciplin af populationsbiologi vokset betragteligt. Det skyldes ikke mindst, at forståelsen af, hvordan for eksempel ændringer i klima og andre miljøfaktorer vil påvirke planters populationsdynamik, kræver, at man forstår, hvordan den individuelle overlevelse og reproduktion påvirkes af de selvsamme faktorer. Det var dog først for relativt nylig, at plantebiologer genoptog interessen for, hvad der sker med planter, når de ældes, og indså, at Hamiltons modeller muligvis var for generelle til nøjagtigt at afspejle virkeligheden.

På Syddansk Universitet forsker vi i regi af SEAD-Plant-projektet i planters aldring ud fra et demografisk synspunkt og indsamler data fra naturlige populationer om, hvordan sandsynligheden for overlevelse og reproduktionen ændrer sig, når planterne bliver ældre. Vores undersøgelser baserer sig på to metoder til at bestemme alderen på planter, som vi kombinerer med feltstudier, der følger individer af planter over tid for at vurdere deres overlevelse og reproduktion.

Den første og mest enkle metode til aldersbestemmelse har været at bruge data om plantepopulationer, som er blevet fulgt over ekstremt lange tidsperioder, hvor individer er blevet observeret fra spiring til død. På trods af, at de er ekstremt tidskrævende, har flere plantedemografiske undersøgelser – oprindeligt designet til bedre at forstå populationsdynamikken – nu været i gang i årtier, og data fra disse har vi brugt i vores projekt.

Udover at bruge sådanne langtidsdata kombinerer vi demografisk monitorering på kortere tidsskala med aldersbestemmelse via en teknik kaldet urtekronologi (fig. 2). Den er baseret på, at mange urteagtige (dvs. ikke-træagtige) planter producerer årringe i deres rødder, der ligner de årringe, vi kender fra træer. Ved kun at studere relativt kortlivede planter i nogle få år kunne vi således følge dem i en væsentlig del af deres liv, og vi var i stand til at bestemme, hvor gamle de var. Når individer døde, blev deres rødder gravet op og deres årringe talt, og ved afslutningen af undersøgelsen blev alderen af de overlevende planter bestemt på samme måde.

Når vi har indhentet data om alder og kvantificeret årlig overlevelse og reproduktion, bruger vi statistiske modeller til at bestemme, hvordan overlevelse og reproduktion ændrer sig i takt med, at individer bliver ældre.

Samlet tegner resultaterne af de forskellige undersøgelser i projektet et billede af en stor mangfoldighed i, hvordan planter ældes. For det første har vi vist, at demografisk aldring faktisk forekommer hos flere plantearter. Et eksempel er mossen Skov-jomfrukapsel (Polytrichastrum formosum). Ved hjælp af data indsamlet over 25 år i Norge har vi opdaget et drastisk fald i overlevelse i takt med, at individuelle mosplanter bliver ældre (når man ser bort fra hunplanter, der dør efter reproduktion). Sandsynligheden for overleve til næste år falder således fra 83 % det første år til 44 % for den maksimalt registrerede alder på 14 år. Dette resultat var særligt interessant, fordi de fleste tidligere plantedemografiske undersøgelser har fokuseret på blomsterplanter. Det er første gang, at demografisk aldring er blevet påvist i en mos.

Mens flere arter altså ældes demografisk, har vi i vores undersøgelser også set eksempler, der støtter det mønster, som er rapporteret i tidlige plantedemografiske undersøgelser, hvor planterne udviser “ubetydelig aldring”. Derudover tyder noget på, at et fænomen som ”negativ aldring” også kan forekomme hos planter – det vil sige, at overlevelse og reproduktion ligefrem kan øges, jo ældre planterne er.

Et eksempel på en plante, der udviser et sådant mønster, er Lancet-vejbred (Plantago lanceolata), som vi undersøgte i en dansk population ved hjælp af urtekronologi. Vi fandt, at for denne art var overlevelseskurver i nogle år ret flade (dvs. der var ingen effekt af alder), mens ældre planter i andre år havde højere overlevelsesrater end unge individer. Selvom antallet af frø produceret per reproduktiv plante først steg (indtil planterne var omkring 5 år gamle) og derefter faldt mod slutningen af livet (maksimal registreret alder i undersøgelsen var 12 år), steg sandsynligheden for faktisk reproduktion (blomstring) med alderen i de fleste år. Det tyder på, at hvis der vitterligt er demografisk aldring på spil, er den ret svag.

Alt i alt viser vores undersøgelser, at planter – i modsætning til de fleste dyr – synes at ældes på flere forskellige måder. Projektet har også vist, at noget af denne variation kan skyldes miljøforskelle.

Det er interessant, at ikke bare kan man observere forskelle på, hvordan forskellige plantearter ældes, man kan også finde forskelle på aldringsmønstre selv indenfor den samme art indenfor et lille geografisk område. Det fænomen har vi beskrevet for en art af dværgbusk, Gotlandssoløje (Fumana procumbens) i tidsskriftet Ecology. Vi viser i denne artikel, hvordan vi på lokaliteter, der ikke er mere end en halv kilometer adskilt, finder subpopulationer af denne art med både faldende og let stigende overlevelsessandsynligheder med alderen for fuldt udvoksede planter.

Denne mangfoldighed af aldring i Gotlandssoløje er interessant, fordi den viser betydningen af økologiske effekter, hvor miljøvariationer driver variation i aldringsmønstre. Vi har endnu ikke kvantificeret miljøforskelle mellem lokaliteter, men disse er sandsynligvis forbundet med tilgængeligheden af næringsstoffer. Den tætte nærhed af lokaliteterne gør det usandsynligt, at genetiske forskelle er årsagen til den observerede variation.

Udover denne variation indenfor arten viser vi i samme undersøgelse, at det kan være vigtigt at tage højde for demografisk aldring i bevaringsbiologien – altså den del af biologien, der går ud på at fremme bevarelsen af truede arter. Demografiske modeller for populationsdynamik bruges af biologer, der arbejder med bevaringsbiologi, til at vurdere levedygtigheden af populationer. Da vi brugte disse modeller, enten med eller uden alderseffekter, fandt vi ud af, at de modeller, der ikke inkluderede aldring, undervurderede risikoen for udryddelse for vores populationer.

Alt i alt viser de resultater, jeg har præsenteret i denne artikel, samt andre undersøgelser indenfor projektet, at der faktisk er nogle planter, der “ældes som vin”, andre, der virker upåvirkede af at blive ældre, og atter andre, der – for at blive i analogien – “bliver til eddike” med alderen. Denne bemærkelsesværdige variation er også påvirket af miljøet (såsom egenskaber ved den jord, planterne vokser i, og vejrforholdene), og derfor kan planter ud vise variation i deres aldringsmønstre selv indenfor samme art. ♦